
Ewolucja jest zaśmiecona przykładami
oportunizmu. Ofiara zainfekowana przez wirus znajduje nowe
zastosowanie dla materiału genetycznego pozostawionego w czasie
choroby; enzymy metaboliczne w jakiś sposób zyskały zdolność do załamywania promieni światła i używane są jako soczewki oka; ssaki wykorzystują szwy kości czaszki, aby ich młode mogły przejść przez kanał rodny, czy wreszcie pióra pojawiają się w skamielinach jeszcze zanim protoplaści współczesnych ptaków wzbili się w powietrze.
choroby; enzymy metaboliczne w jakiś sposób zyskały zdolność do załamywania promieni światła i używane są jako soczewki oka; ssaki wykorzystują szwy kości czaszki, aby ich młode mogły przejść przez kanał rodny, czy wreszcie pióra pojawiają się w skamielinach jeszcze zanim protoplaści współczesnych ptaków wzbili się w powietrze.
W takich przypadkach, ewolucja dokonała
się poprzez kooptację istniejących cech do nowych rozwiązań w
momencie, gdy zaistniały odpowiednie do tego okoliczności. Lekcja
wynikająca z takich przypadków jest taka, że sposób w jaki
obecnie wykorzystywana jest dana cecha nie zawsze wyjaśnia jej
pochodzenie.
W 1982 roku, Stephen Jay Gould i
Elisabeth Vrba nadali nazwę temu zjawisku: egzaptacja [1]. Jak
opisali, egzaptacja jest odpowiednikiem bardziej znanego zjawiska
adaptacji. Są to cechy, którym nadano nowe zastosowanie, podczas
gdy adaptacje są wynikiem kształtowania przez naturalną selekcję
ich obecnych funkcji.
Kolejność i rozmieszczenie kości w
czterech kończynach zwierząt lądowych jest właśnie egzaptacją
do poruszania się po powierzchni. Tymczasem kończyny oryginalnie
wyewoluowały do poruszania się w wodzie. Jednocześnie zmiana ich
kształtu i umięśnienia są już adaptacjami.
Po ogłoszeniu koncepcja egzaptacji
została uznana za kontrowersyjną, głównie w wyniku problemów z
rozróżnieniem od adaptacji w historycznym kontekście ewolucji. Do
niedawna dowody na kooptację cech ograniczały się do studium
przypadku, takiego jak na przykład ewolucja piór. Jednak przykłady
z dziedzin morfologicznych, behawioralnych czy w coraz większym
stopniu molekularnych skłoniły biologów ku wnioskowi, że zjawisko
może odgrywać znacznie większa rolę w ewolucji, niż wcześniej
przyjęto.
Wyniki nowego badania, opublikowanego w
Nature[2] wydają się być pierwsza próbą wszechstronnej
identyfikacji potencjalnych egzaptacji. Rezultaty badania
skoncentrowanego na metabolizmie uzupełniają anegdotyczne
obserwacje i są pierwszym krokiem w kierunku ilościowego określenia
udziału egzaptacji, przynajmniej w zakresie badanego systemu.
W badaniu wykorzystano modelowanie
komputerowe do stworzenia losowych systemów metabolicznych
ukierunkowanych na wykorzystanie jednego źródła energii. Jak
wykazano, często ujawniają one ukryty potencjał do wykorzystywania
rodzaju pożywienia, z którym wcześniej nie używały. Dzięki temu
hipotetyczny organizm, pozbawiony swojego tradycyjnego źródła
energii potrafiłby przeżyć i dostosować się do nowego rodzaju
pożywienia. W tym scenariuszu właśnie zdolność do przełączania
rodzaju „paliwa” prowadzi do egzaptacji.
Większość sieci metabolicznych
wygenerowanych w czasie badania (reprezentowane jako węzły). Mimo, że
zostały wybrane od kątem zdolności przetwarzania glukozy, mogą
używać także innych rodzajów paliwa. Połączenia pomiędzy
węzłami pokazują, że obydwie połączone sieci są zależne od
tego samego „paliwa”. By Aditya Barve
Według Joe Thorntona, ewolucyjnego
biologa molekularnego z UC i UO, nie zaangażowanego w badania, coraz
wyraźniej widać jak bardzo istotna jest egazptacja w procesach
ewolucji ważnych biologicznie procesów. Wskazuje tez na rosnąca
liczbę dowodów na rzeczywistą istotność procesów, na które
wskazują w swoich publikacjach Gould i Vrba.
Zidentyfikowane danej egzapatacji
wymaga dokładnego przestudiowania przeszłości, co w przypadku
niektórych tropów ewolucyjnych nie zawsze jest rzeczą prostą.
Andreas Wagner i Aditya Barve z University of Zurich obeszli problem
poprzez przeprowadzenie symulacji ewolucji i zbadanie jej wyników.
Przedmiotem badania były funkcje metaboliczne a do przeprowadzenia
doświadczenia użyto komputerowej sieci reakcji wykorzystywanych
przez organizm do trawienia pożywienia i produkcji cząsteczek
niezbędnych do przetrwania i rozwoju. Wybór modelu badawczego był
podyktowany faktem, że choć nauka nie opisała wszystkich reakcji
metabolicznych, to jednak dziedzina jest stosunkowo dobrze zrozumiana
a przez to łatwiejsza do opracowania, w dodatku metabolizm wśród
innych systemów jest najbardziej uniwersalny w świecie życia.
Postawionym pytaniem było: jeżeli sieć jest przystosowana do
użycia określonego źródła węgla, takiego jak glukoza, czy jest
zdolna również do wykorzystania innych źródeł, takich jak
adenozyna czy octan?
Soczewki oka załamujące promienie świetlne i skupiające je na siatkówce są zbudowane głównie z krystalin. Krystaliny wydają się zapożyczone z zupełnie innych funkcji. αB-krystalina jest znajdywana także w sercu i innych organach, gdzie jej funkcją jest ochrona białek przed stresem. Inne krystaliny mogą także katalizować reakcje metaboliczne.
Jako że tego typu badania nie można wykonać na prawdziwych organizmach, zespół rozpoczął pracę od stworzenia komputerowego modelu sieci metabolicznej wykorzystywanej przez E.coli, składającej się z 1.397 reakcji. Ewolucja sieci została wyzwolona poprzez usunięcie określonych reakcji występujących u E.Coli i zastąpienie ich losowo wybranymi z puli znanych nauce a pochodzących z innych organizmów. Wyznaczono jeden warunek dla podmiany: sieć musiała zachować zdolność do metabolizowania glukozy, co było substytutem dla selekcji naturalnej i odfiltrowało dysfunkcyjne podmiany.
Barve i Wagner opracowali 500 nowych
szlaków metabolicznych, każdy z nich był rezultatem 5000 podmian.
Każdy z nich został oceniony pod kątem zdolności metabolizowania
49 źródeł węgla, z wyłączeniem glukozy. Jak się okazało, 96%
sieci mogło wykorzystywać wiele źródeł węgla, średnio prawie 5
różnych. Innymi słowy, jednej adaptacji (niezależność od
glukozy) towarzyszyło wiele potencjalnych egzaptacji.
Badanie nie ograniczyło się jedynie
do sieci opartych na metabolizmie glukozy. Eksperyment został
powtórzony dla selekcji w kierunku wykorzystania każdego z 49
źródeł węgla. Także w tym wypadku większość z wygenerowanych
sieci było zdolnych do wykorzystania wielu źródeł.
Wykazano przy tym, że obserwowana
plastyczność nie może być łatwo wyjaśniona przez tzw.
pokrewieństwo metaboliczne poszczególnych źródeł węgla. Innymi
słowy, sieć wykorzystująca glukozę nie była szczególnie
predysponowana w kierunku zdolności wykorzystania cząsteczki, którą
z glukozy można łatwo wytworzyć.
Złożoność sieci wydaje się być
źródłem jej plastyczności, im więcej reakcji się na nią
składa, tym jest większy potencjał dla egzaptacji. Możemy
zaobserwować w przyrodzie ciekawą zależność: wiele procesów w
organizmach można by znacznie uprościć, a mimo to zachowają swoją
funkcjonalność. Jednak rezultaty badania wskazują, że ta niby
nadmierna złożoność może dawać istotne efekty uboczne, czyli
cechy, które mogą stać się potencjalnie korzystne.
Badania Barve i Wagnera dołączyło
nowe elementy do rosnącej liczby przykładów egzaptacji na poziomie
molekularnym. Joe Thornton pracował nad analizą ewolucji hormonów
i ich receptorów, pasujących do siebie na zasadzie klucza i zamka.
Wykazał, że w sprzyjających warunkach drugi element systemu może
być podmieniony, dając nowy model hormon-receptor [3].
Ponad 30 lat temu Gould i Vrba
sugerowali, że pochodzące pierwotnie z wirusów powtarzające się
sekwencje DNA, zwane transpozonami, mogą nie posiadać początkowo
żadnej funkcji, lecz później mogą zostać wykorzystane i stać
się wielką zaletą. Od tego czasu prowadzone badania wykazały
między innymi, że transpozony odgrywają dużą rolę w rozwoju
prenatalnym ssaków [4]. Po przeniesieniu z wirusów do innych
organizmów, zostały wykorzystane w zupełnie innym celu, niż były
pierwotnie (w wirusach) wykorzystywane.
Badania metabolizmu sugerują, że
spora część nowych cech powstaje w wyniku egzaptacji. Dla
przykładu sieci skupione na jednej cesze, zależności od glukozy, w
rzeczywistości mogą łatwo rozwinąć prawie pięć innych cech,
które mogłyby przynieść korzyści. Barve i Wagner twierdzą, że
powinno to skłonić do przemyślenia założeń dotyczących
początków korzystnych cech.
Wagner wyjaśnia to na przykładzie:
mikrobiolog izolujący nową bakterię odkrywa, że polega ona na
jednym z powszechnie występujących źródeł węgla. Odruchowo mówi
więc, że fakt polegania bakterii na danym źródle pożywienia jest
adaptacją, która pomogła jej przetrwać w przeszłości.
Obserwacje dokonane przez zespół Wagnera mówią jednak, że takie
postawienie sprawy może być nie do końca słuszne. Być może jest
to jedyne cecha uboczna. Jeżeli taka interpretacja zostanie
przyjęta stanie się niezwykle trudne od odróżnienia, które cechy
są, a które nie są adaptacjami.
W końcu nawet przed opublikowaniem
badań, adaptacje i egzaptacje (rozumiane jako cechy nie pochodzące
z adaptacji lub cechy adaptowane do innego zastosowania) były
rozróżniane. Gould i Vrba uznają, że jedno może prowadzić do
drugiego, oraz, że każda złożona funkcja może wywodzić się z
obu tych zjawisk.
Z kolei inni twierdzą, że nie jest
możliwe rozróżnienie adaptacji od egzaptacji i nazywają definicję
Gould i Vrba zbędną. Greger Larson,
biolog ewolucyjny Durham University sugeruje, że nic nie zostało
dokładnie zaprojektowane do tego, jak jest obecnie używane. On i
jego współpracownicy nie są skłonni uznawać obniżania wagi
adaptacji w stosunku do egzaptacji w literaturze biologii ewolucyjnej
i winią za ten trend brak jednoznacznego rozróżnienia. Dlatego też
proponują przedefiniowanie pojęcia.
Nikła wiedza o dawnych presjach
selekcyjnych powoduje, że niezwykle ciężko uznać czy dana cecha
jest naprawdę w pełni adaptacją. Skrzydła ptaków i nietoperzy
mogą zostać określone jako egzaptacja ramion, jednakże zmiany
strukturalne które nastąpiły nie mogą zostać nazwane
adaptacjami. Jak twierdzi Mark Norell, paleontolog kręgowców z
Amerykańskiego Muzeum Historii Naturalnej, w tym przypadku mówimy o
historycznym incydencie, a nie jest to rzecz którą można zbadać.
Thornton oponuje jednak, że choć
niektóre egzaptacje i adaptacje są rzeczywiście odrębnymi
zjawiskami, jednak samo rozróżnienie może być bardzo subtelne. W
rzeczywistości wszystko jest modyfikacją poprzednich form. Jednak
nie o to chodzi – pisze Thornton – definiującym czynnikiem jest
działanie naturalnej selekcji.
Podaje on dwa przykłady: jeżeli nowa
mutacja da enzymowi możliwość detoksykacji pestycydu obecnego w
środowisku, aktywność detoksykacyjna będzie adaptacją, a więc
pojawiła się w wyniku selekcji naturalnej. Z drugiej strony, jeżeli
hormon regulujący jeden proces jest kooptowany do regulowania
drugiego procesu jest to egzaptacja, ponieważ hormon nie ewoluował
pod wpływem naturalnej selekcji, aby regulować ten drugi proces.
Siłą teoretycznego podejścia Barva i Wagnera jest to, że zademonstrowali potencjał egzaptacji poza
kontekstem historycznym. Losowo składając sieci metaboliczne, byli
zdolni do ominięcia ewolucyjnego bagażu towarzyszącego prawdziwym
mikrobom. Jednak by naprawdę określić rolę procesu w ewolucji,
muszą potwierdzić swoje wyniki na żyjących organizmach. Mają
nadzieję tego dokonać, choć wciąż zastanawiają się w jaki
sposób. To naprawdę wymagające wyzwanie - mówi Wagner.
Na podstawie ScientificAmerican.com
1.
Gould S. J.; Vrba E. (1982), "Exaptation—a
missing term in the science of form", Paleobiology 8 (1):
4–15
2. A latent capacity for evolutionary innovation through exaptation in metabolic systems. doi:10.1038/nature12301
3. Evolutionary biochemistry: revealing
the historical and physical causes of protein properties. doi:
10.1038/nrg3540
4. Transposon-mediated rewiring of
gene regulatory networks contributed to the evolution of pregnancy in
mammals. doi: 10.1038/ng.917
Komentarze
Prześlij komentarz
Zapraszamy do komentowania, każdą uwagą warto się podzielić