Ewolucja jako oportunista

Badanie ujawnia zaskakującą plastyczność szlaków metabolicznych, dostarczając nowych dowodów dla koncepcji ewolucyjnej zwanej egzaptacją.

Ewolucja jest zaśmiecona przykładami oportunizmu. Ofiara zainfekowana przez wirus znajduje nowe zastosowanie dla materiału genetycznego pozostawionego w czasie
choroby; enzymy metaboliczne w jakiś sposób zyskały zdolność do załamywania promieni światła i używane są jako soczewki oka; ssaki wykorzystują szwy kości czaszki, aby ich młode mogły przejść przez kanał rodny, czy wreszcie pióra pojawiają się w skamielinach jeszcze zanim protoplaści współczesnych ptaków wzbili się w powietrze.

W takich przypadkach, ewolucja dokonała się poprzez kooptację istniejących cech do nowych rozwiązań w momencie, gdy zaistniały odpowiednie do tego okoliczności. Lekcja wynikająca z takich przypadków jest taka, że sposób w jaki obecnie wykorzystywana jest dana cecha nie zawsze wyjaśnia jej pochodzenie.

W 1982 roku, Stephen Jay Gould i Elisabeth Vrba nadali nazwę temu zjawisku: egzaptacja [1]. Jak opisali, egzaptacja jest odpowiednikiem bardziej znanego zjawiska adaptacji. Są to cechy, którym nadano nowe zastosowanie, podczas gdy adaptacje są wynikiem kształtowania przez naturalną selekcję ich obecnych funkcji.

Kolejność i rozmieszczenie kości w czterech kończynach zwierząt lądowych jest właśnie egzaptacją do poruszania się po powierzchni. Tymczasem kończyny oryginalnie wyewoluowały do poruszania się w wodzie. Jednocześnie zmiana ich kształtu i umięśnienia są już adaptacjami.

Po ogłoszeniu koncepcja egzaptacji została uznana za kontrowersyjną, głównie w wyniku problemów z rozróżnieniem od adaptacji w historycznym kontekście ewolucji. Do niedawna dowody na kooptację cech ograniczały się do studium przypadku, takiego jak na przykład ewolucja piór. Jednak przykłady z dziedzin morfologicznych, behawioralnych czy w coraz większym stopniu molekularnych skłoniły biologów ku wnioskowi, że zjawisko może odgrywać znacznie większa rolę w ewolucji, niż wcześniej przyjęto.

Wyniki nowego badania, opublikowanego w Nature[2] wydają się być pierwsza próbą wszechstronnej identyfikacji potencjalnych egzaptacji. Rezultaty badania skoncentrowanego na metabolizmie uzupełniają anegdotyczne obserwacje i są pierwszym krokiem w kierunku ilościowego określenia udziału egzaptacji, przynajmniej w zakresie badanego systemu.

W badaniu wykorzystano modelowanie komputerowe do stworzenia losowych systemów metabolicznych ukierunkowanych na wykorzystanie jednego źródła energii. Jak wykazano, często ujawniają one ukryty potencjał do wykorzystywania rodzaju pożywienia, z którym wcześniej nie używały. Dzięki temu hipotetyczny organizm, pozbawiony swojego tradycyjnego źródła energii potrafiłby przeżyć i dostosować się do nowego rodzaju pożywienia. W tym scenariuszu właśnie zdolność do przełączania rodzaju „paliwa” prowadzi do egzaptacji.

Większość sieci metabolicznych wygenerowanych w czasie badania (reprezentowane jako węzły). Mimo, że zostały wybrane od kątem zdolności przetwarzania glukozy, mogą używać także innych rodzajów paliwa. Połączenia pomiędzy węzłami pokazują, że obydwie połączone sieci są zależne od tego samego „paliwa”. By Aditya Barve

Według Joe Thorntona, ewolucyjnego biologa molekularnego z UC i UO, nie zaangażowanego w badania, coraz wyraźniej widać jak bardzo istotna jest egazptacja w procesach ewolucji ważnych biologicznie procesów. Wskazuje tez na rosnąca liczbę dowodów na rzeczywistą istotność procesów, na które wskazują w swoich publikacjach Gould i Vrba.

Zidentyfikowane danej egzapatacji wymaga dokładnego przestudiowania przeszłości, co w przypadku niektórych tropów ewolucyjnych nie zawsze jest rzeczą prostą. Andreas Wagner i Aditya Barve z University of Zurich obeszli problem poprzez przeprowadzenie symulacji ewolucji i zbadanie jej wyników. Przedmiotem badania były funkcje metaboliczne a do przeprowadzenia doświadczenia użyto komputerowej sieci reakcji wykorzystywanych przez organizm do trawienia pożywienia i produkcji cząsteczek niezbędnych do przetrwania i rozwoju. Wybór modelu badawczego był podyktowany faktem, że choć nauka nie opisała wszystkich reakcji metabolicznych, to jednak dziedzina jest stosunkowo dobrze zrozumiana a przez to łatwiejsza do opracowania, w dodatku metabolizm wśród innych systemów jest najbardziej uniwersalny w świecie życia. Postawionym pytaniem było: jeżeli sieć jest przystosowana do użycia określonego źródła węgla, takiego jak glukoza, czy jest zdolna również do wykorzystania innych źródeł, takich jak adenozyna czy octan?

---

Soczewki oka załamujące promienie świetlne i skupiające je na siatkówce są zbudowane głównie z krystalin. Krystaliny wydają się zapożyczone z zupełnie innych funkcji. αB-krystalina jest znajdywana także w sercu i innych organach, gdzie jej funkcją jest ochrona białek przed stresem. Inne krystaliny mogą także katalizować reakcje metaboliczne.

---

Jako że tego typu badania nie można wykonać na prawdziwych organizmach, zespół rozpoczął pracę od stworzenia komputerowego modelu sieci metabolicznej wykorzystywanej przez E.coli, składającej się z 1.397 reakcji. Ewolucja sieci została wyzwolona poprzez usunięcie określonych reakcji występujących u E.Coli i zastąpienie ich losowo wybranymi z puli znanych nauce a pochodzących z innych organizmów. Wyznaczono jeden warunek dla podmiany: sieć musiała zachować zdolność do metabolizowania glukozy, co było substytutem dla selekcji naturalnej i odfiltrowało dysfunkcyjne podmiany.

Barve i Wagner opracowali 500 nowych szlaków metabolicznych, każdy z nich był rezultatem 5000 podmian. Każdy z nich został oceniony pod kątem zdolności metabolizowania 49 źródeł węgla, z wyłączeniem glukozy. Jak się okazało, 96% sieci mogło wykorzystywać wiele źródeł węgla, średnio prawie 5 różnych. Innymi słowy, jednej adaptacji (niezależność od glukozy) towarzyszyło wiele potencjalnych egzaptacji.

Badanie nie ograniczyło się jedynie do sieci opartych na metabolizmie glukozy. Eksperyment został powtórzony dla selekcji w kierunku wykorzystania każdego z 49 źródeł węgla. Także w tym wypadku większość z wygenerowanych sieci było zdolnych do wykorzystania wielu źródeł.

Wykazano przy tym, że obserwowana plastyczność nie może być łatwo wyjaśniona przez tzw. pokrewieństwo metaboliczne poszczególnych źródeł węgla. Innymi słowy, sieć wykorzystująca glukozę nie była szczególnie predysponowana w kierunku zdolności wykorzystania cząsteczki, którą z glukozy można łatwo wytworzyć.

Złożoność sieci wydaje się być źródłem jej plastyczności, im więcej reakcji się na nią składa, tym jest większy potencjał dla egzaptacji. Możemy zaobserwować w przyrodzie ciekawą zależność: wiele procesów w organizmach można by znacznie uprościć, a mimo to zachowają swoją funkcjonalność. Jednak rezultaty badania wskazują, że ta niby nadmierna złożoność może dawać istotne efekty uboczne, czyli cechy, które mogą stać się potencjalnie korzystne.

Badania Barve i Wagnera dołączyło nowe elementy do rosnącej liczby przykładów egzaptacji na poziomie molekularnym. Joe Thornton pracował nad analizą ewolucji hormonów i ich receptorów, pasujących do siebie na zasadzie klucza i zamka. Wykazał, że w sprzyjających warunkach drugi element systemu może być podmieniony, dając nowy model hormon-receptor [3].

Ponad 30 lat temu Gould i Vrba sugerowali, że pochodzące pierwotnie z wirusów powtarzające się sekwencje DNA, zwane transpozonami, mogą nie posiadać początkowo żadnej funkcji, lecz później mogą zostać wykorzystane i stać się wielką zaletą. Od tego czasu prowadzone badania wykazały między innymi, że transpozony odgrywają dużą rolę w rozwoju prenatalnym ssaków [4]. Po przeniesieniu z wirusów do innych organizmów, zostały wykorzystane w zupełnie innym celu, niż były pierwotnie (w wirusach) wykorzystywane.

Badania metabolizmu sugerują, że spora część nowych cech powstaje w wyniku egzaptacji. Dla przykładu sieci skupione na jednej cesze, zależności od glukozy, w rzeczywistości mogą łatwo rozwinąć prawie pięć innych cech, które mogłyby przynieść korzyści. Barve i Wagner twierdzą, że powinno to skłonić do przemyślenia założeń dotyczących początków korzystnych cech.

Wagner wyjaśnia to na przykładzie: mikrobiolog izolujący nową bakterię odkrywa, że polega ona na jednym z powszechnie występujących źródeł węgla. Odruchowo mówi więc, że fakt polegania bakterii na danym źródle pożywienia jest adaptacją, która pomogła jej przetrwać w przeszłości. Obserwacje dokonane przez zespół Wagnera mówią jednak, że takie postawienie sprawy może być nie do końca słuszne. Być może jest to jedyne cecha uboczna. Jeżeli taka interpretacja zostanie przyjęta stanie się niezwykle trudne od odróżnienia, które cechy są, a które nie są adaptacjami.

W końcu nawet przed opublikowaniem badań, adaptacje i egzaptacje (rozumiane jako cechy nie pochodzące z adaptacji lub cechy adaptowane do innego zastosowania) były rozróżniane. Gould i Vrba uznają, że jedno może prowadzić do drugiego, oraz, że każda złożona funkcja może wywodzić się z obu tych zjawisk.

Z kolei inni twierdzą, że nie jest możliwe rozróżnienie adaptacji od egzaptacji i nazywają definicję

Gould i Vrba zbędną. Greger Larson, biolog ewolucyjny Durham University sugeruje, że nic nie zostało dokładnie zaprojektowane do tego, jak jest obecnie używane. On i jego współpracownicy nie są skłonni uznawać obniżania wagi adaptacji w stosunku do egzaptacji w literaturze biologii ewolucyjnej i winią za ten trend brak jednoznacznego rozróżnienia. Dlatego też proponują przedefiniowanie pojęcia.

Nikła wiedza o dawnych presjach selekcyjnych powoduje, że niezwykle ciężko uznać czy dana cecha jest naprawdę w pełni adaptacją. Skrzydła ptaków i nietoperzy mogą zostać określone jako egzaptacja ramion, jednakże zmiany strukturalne które nastąpiły nie mogą zostać nazwane adaptacjami. Jak twierdzi Mark Norell, paleontolog kręgowców z Amerykańskiego Muzeum Historii Naturalnej, w tym przypadku mówimy o historycznym incydencie, a nie jest to rzecz którą można zbadać.

Thornton oponuje jednak, że choć niektóre egzaptacje i adaptacje są rzeczywiście odrębnymi zjawiskami, jednak samo rozróżnienie może być bardzo subtelne. W rzeczywistości wszystko jest modyfikacją poprzednich form. Jednak nie o to chodzi – pisze Thornton – definiującym czynnikiem jest działanie naturalnej selekcji.

Podaje on dwa przykłady: jeżeli nowa mutacja da enzymowi możliwość detoksykacji pestycydu obecnego w środowisku, aktywność detoksykacyjna będzie adaptacją, a więc pojawiła się w wyniku selekcji naturalnej. Z drugiej strony, jeżeli hormon regulujący jeden proces jest kooptowany do regulowania drugiego procesu jest to egzaptacja, ponieważ hormon nie ewoluował pod wpływem naturalnej selekcji, aby regulować ten drugi proces.

Siłą teoretycznego podejścia Barva i Wagnera jest to, że zademonstrowali potencjał egzaptacji poza kontekstem historycznym. Losowo składając sieci metaboliczne, byli zdolni do ominięcia ewolucyjnego bagażu towarzyszącego prawdziwym mikrobom. Jednak by naprawdę określić rolę procesu w ewolucji, muszą potwierdzić swoje wyniki na żyjących organizmach. Mają nadzieję tego dokonać, choć wciąż zastanawiają się w jaki sposób. To naprawdę wymagające wyzwanie - mówi Wagner.

Na podstawie ScientificAmerican.com

1. Gould S. J.; Vrba E. (1982), "Exaptation—a missing term in the science of form", Paleobiology 8 (1): 4–15

2. A latent capacity for evolutionary innovation through exaptation in metabolic systems. doi:10.1038/nature12301

3. Evolutionary biochemistry: revealing the historical and physical causes of protein properties. doi: 10.1038/nrg3540

4. Transposon-mediated rewiring of gene regulatory networks contributed to the evolution of pregnancy in mammals. doi: 10.1038/ng.917