niedziela, 1 grudnia 2013

Kambium waskularne

Kambium = miazga

Kambium waskularne występuje między łykiem a drewnem, ma postać cylindra lub pasm (najczęściej w ogonkach liściowych), wytwarza wtórne tkanki waskularne (łyko i drewno wtórne), tzn. merystem boczny wytwarza wtórną tkankę waskularną. Odkładanie ksylemu i floemu związane jest z podziałami w kambium, co układa komórki w rzędy promieniowe. Komórki z 1 rzędu pochodzą
 1 komórki inicjalnej. Po jednej stronie kambium powstają od wewnątrz komórki macierzyste ksylemu, a od drugiej na zewnątrz komórki macierzyste floemu. Promienie przebiegają promieniście do osi inicjału. Inicjały kambialne są trudne do odróżnienia, więc mówi się o strefie kambium, czyli warstwie komórek macierzystych ksylemu i floemu. Gdy komórki wyjdą z tej strefy, tracą zdolność do podziałów. 
"Kambium" to pojęcie raczej anatomiczno-strukturalne, "inicjał" to pojęcie anatomiczno-rozwojowe, nie da się go wyróżnić morfologicznie, kambium nie jest więc warstwą inicjału. Inicjał nie musi tworzyć warstwy ciągłej. Cylinder kambialny rozrasta się tak, że końcówki komórek mogą się odchylać. Inicjały krzyżują się i tworzą sieć, której tylko punkty styku sąsiednich inicjałów są cylindryczne, a końce wystają.
Kształty komórek kambium:

  • Wrzecionowate (długie) - Każda ściana takiej komórki ma styczność ze ścianą innej. Ma to znaczenie w przewodzeniu wody. Długość komórki inicjałów jest różna w ewolucji - im wyższa pozycja systemiczna, tym komórki wrzecionowate krótsze:
    - u Pinus długość to 3,2mm,
    - Ginkgo 2,2mm,
    - Pyrus 0,53mm,
    - Populus 0,49mm,
    - Fraxinus 0,29mm,
    - Acacia 0,17mm.
    Ich ściany nie są jednakowo grube.
  • Izodiametryczne (krótkie) – komórki promieniowe, w występują w promieniach, przebiegają przez drewno i łyko. Widać różnice na przekroju podłużnym.


Podział w komórkach inicjalnych zachodzi w centrum. Przegroda pierwotna tworzy się od środka i rozszerza się w kierunku ścian. Tworzą się 2 inicjały częściowo rozdzielone. Dopiero później następuje całkowity rozdział.


Komórki kambium są silnie zwakuolizowane, mają pierwotne pola jamkowe i plasmodesmy (pola sitowe zaznaczane są na rysunkach jako ciemne obszary), ściany promieniste są tu grubsze od pozostałych. Przy ścianie znajduje się cienka warstwa cytoplazmy, nie zawiera ona wakuol, ale organella.




Ułożenie komórek kambium:
- w strefie kambialnej w promieniowej. Po obu stronach odkładane są komórki łyka i drewna.
- na przekroju stycznym kambium jest ułożone następująco:
  1. Inicjały wrzecionowate w poziomych piętrach, końce komórek pierwszego piętra sięgają tego samego poziomu – jest to kambium piętrowe = uwarstwione. Jest charakterystyczne dla roślin z krótkimi komórkami wrzecionowatymi.
  2. Inicjały nie leżą w piętrach, a ich końce zachodzą na siebie –to kambium niepiętrowe, nieuwarstwione. Występuje u roślin o długich inicjałach wrzecionowatych. Jest to bardziej pierwotny typ niż 1. (Stwierdzony pierwszy raz u kopalnych paprotników, pierwotnych dwuliściennych)

Wzrost intruzywny występuje w przypadku 2. – komórki wbijają się pomiędzy komórki już istniejące, np. we włóknach, nawet się rozwidlają, jeśli jest mało miejsca. Są tam gdzie nie ma na nie miejsca.

Kambium można badać na podstawie komórek, które z niego powstały.
Podziały styczne występują podczas wytwarzania floemu i ksylemu, nie tylko w inicjałach, ale też w komórkach potomnych. W czasie spoczynku zimowego komórki floemu i ksylemu dojrzewają. Czasem pozostają tylko komórki inicjalne. Czasami część komórek macierzystych zimuje w strefie kambialnej w stanie niezróżnicowanym. Potem szybko się różnicuje.
Wraz z grubieniem cylindra waskularnego, grubieje też kambium, przyczyną tego jest wzrost liczby komórek. Kambium rozrasta się też w kierunku stycznym.
W kambium piętrowym dochodzi do wzrostu liczby komórek wrzecionowatych o kształcie:
/\
| |
\/
W kambium niepiętrowym komórki wrzecionowate dzielą się ukośnie i antyklinalnie. Następuje wzrost intruzywny powstałych komórek, które są większe.
Podział antyklinalny to podział powodujący wzrost liczby komórek. Podział addytywny – dostarcza komórek łyka i drewna. Zmiany ilościowe w kambium niepiętrowym powodują zwiększenie jego objętości.
Powstają nowe inicjały komórkowe:
- przez przekształcenia
- segment inicjałów wrzecionowatych.


Aktywność sezonowa związana jest ze wzrostem wegetatywnym. Przejście do fazy generatywnej powoduje, że przyrost wtórny tkanki spada. Fazy się powtarzają. Sezonowa periodyczność przejawia się w aktywności kambium. Kambium zawsze wzrasta w kierunku promieniowym od łyka do wewnątrz. Po uaktywnieniu kambium następuje aktywacja komórek inicjałowych i rozpoczyna się przyrost drzewa. Aktywacja ta w pędzie przebiega od konarów w stronę korzeni. Zanikanie aktywności kambium odwrotnie, tj. z dołu do góry rośliny.

Kambium może powstawać z prokambium lub komórek miękiszu przez odróżnicowanie (centrypetalny kierunek różnicowania - od endodermy do wnętrza).
Czasem miazga zawiązuje się wielokrotnie.

Po co maluje się drzewa na zimę?





Malowanie drzew jest po to, by stabilizować, ochraniać cienką korę przed insolacją, tzn. procesem, w czasie którego komórki pęcznieją z uwagi na dużą zawartość wody, w nocy działa przymrozek i dochodzi do rozerwania łyka. Konsekwencją są tzw. listwy mrozowe, które w dużej ilości mogą zabić drzewo.

Brak komentarzy:

Prześlij komentarz

Zapraszamy do komentowania, każdą uwagą warto się podzielić

Related Posts Plugin for WordPress, Blogger...